|
A Cactaceae család rendszertana
Az első rendszerezések igen
kezdetlegesek. Valamennyit az ember szempontja szerinti alaktani csoportosítások
jellemzik. Hiányoznak az összefüggések, a rokonsági vonatkozások ismeretei. Az
elkülönítések többnyire önkényesen kiragadott tulajdonság pl. a virágszín, a
növény tüskés vagy tüskézetlen habitusa alapján történtek. Ezeket mesterséges
rendszereknek nevezzük. A mai ismereteink szerint a Linné előtti időszakban a
mintegy húsz mesterséges rendszerező között öten foglalkoztak kaktuszokkal:
Mathias de L'Obel (1570)
Tournefort (1604)
K. Bauhin (1604)
Plumier (1690)
Matthiolus (1655)
A legtökéletesebb mesterséges rendszer
C. Linné-től származik. Az 1735-ben megjelent "Systema Naturae"-ban a
rendszerezésének alapegysége a faj. Kidolgozza a binominális nómenklaturát. A
"Systema Naturae" 1748-as kiadásában a növényvilágot a porzók száma, nagysága,
szabad vagy összetett volta alapján 24 osztályba sorolja. Ebben a kiadványban
találjuk a kaktuszok első, a korabeli időknek megfelelő tudományos
rendszerezését. A kaktuszfélék a XII. osztályba kerültek. A családon belül 22
csoportot sorol fel.
A Linné utáni időszakban növekszik a
kaktuszok iránti érdeklődés, ugrásszerűen megnő a rendszerezők tábora is.
Munkájuk Linné munkájához közeli, kiegészítő jellegű.
Haworth (1819) a Linné-féle 22 kaktuszcsoportot 6 nemzetségbe
osztotta.
Pfeiffer az "Enumeratio diagnostica" (1837) című művében a virágszerkezet alapján
rendszerez. Ekkor az ismert fajok száma 324.
Ezidőtájt Zuccarini újabb
nemzetségekkel gyarapítja Haworth művét. Salm-Dyck a "Cactae in Horto
Dyckensi cultae..." (1850) című munkájában De Candolle rendszeréből indul
ki.
A későbbiekben Scheidweiler
(1838) az Ariocarpusok leírásával, Karwinsky (1842) az úgynevezett "hajas
nemzetségek" rendszerezésével, Karl Förster (1846) 500 faj és 200
változat közlésével, Theodor Rümpler (1886) Förster munkájának
kiegészítésével ér el jelentősebb eredményeket.
Egy évvel azután, hogy Hooker
leírja a Leuchtenbergia principis-t, Karl Ehrenberg (1849) több ezer
növény termőhelyi begyűjtésével szerez hírnevet.
A Linné-rendszert A. Karsch
"Vademecum Botanicum" (1894) című munkájában tökéletesítette, aki hét
nemzetségcsoportot hozott létre a bibe és sziromlevelek száma alapján. Összesen
140 fajt ismertet.
Egyes botanikusok a tudományos
ismeretek eredményeit felhasználva úgynevezett természetes rendszereket
fejlesztettek ki. E rendszerek készítésénél az összes alaktani tulajdonságot és
később a mikroszkóp elterjedésével a belső szerkezetet, a növény anatómiáját is
figyelembe vették.
1819-ben De Candolle megalkotta
rendszerét, amelyet 1830-ban Link és Otto fejlesztett
tovább.
A törzsfejlődési alapokon nyugvó
rendszert 1872-ben A. Engler közli, aki a kétszikűeket szabadszirmú,
sziromtalan és fortszirmú ágazatokra tagolja. A kaktuszok az utóbbi csoportba
kerültek. Két alcsaládot különített el:
I. Malacospermae-Puhamagvúak
II.
Sclerospermae-Keménymagvúak
Az I. alcsalád további szekciókra
oszlott.
Ez a rendszer az alapja több neves
rendszertani kutató munkájának, akik közül Schumann, Vaupel,
Alwin Berger, Britton és Rose szerzők nevét kell
kiemelni.
Karl Schumann 1894 és 1899 években alkotta meg a ma klasszikusnak tekintett
kaktuszrendszert. Három, egymástól élesen elkülönülő alcsaládot alakított ki:
I. Peireskioideae
II. Opuntioideae
III. Cereoideae
21 nemzetséget különített el,
amelyekhez akkor 1263 faj tartozott.
Vaupel munkája eltér Schumannétól,
visszatér Engler rendszeréhez. Az Amerikában Britton és Rose kutatók
1919-1923-ig négy kötetes "The Cactaceae" című monográfiát jelentettek meg. A
nemzetségek száma: 125. Munkájuk Schumann rendszerén alapul, de a besorolásnál
földrajzi szempontokat vesznek figyelembe.
Alwin Berger munkája is a Schumann-féle
rendszert fejlesztette tovább, valamint a Britton és Rose által pontosan
körülhatárolt nemzetségeket is átvette.
A rendszerek harmadik csoportját a
fejlődéstörténeti rendszerek alkotják. Az érékelésnél a földrajzi, kémiai,
élettani és az alaktani tulajdonságokat együttesen használja fel. A növényi
szervek rokonságát, a származás szempontjainak figyelembevételével állapítja
meg. A rendszerezéshez segédtudományok kapcsolódnak, mint a paleontológia,
morfológia (teratológia, citológia, hisztológia), genetika, biokémia,
geobotanika.
A mai rendszerkutatók egyénenként más
oldalról közelítik meg a filogenezist, ezért nincs megnyugtató és mindenki által
elfogadható valóságos, egyetlen filogenetikus rendszer.
A filogenetikus kaktuszrendszertan
kutatói közé tartozik Curt Backeberg, aki a Schumann-féle rendszerre
épít. Rendszerének előnyei közé tartozik a könnyű áttekinthetőség, a taxonok
pontos morfológiai körülírása és a származási vonal feltüntetése. Hiánya a
taxonok pontos növényföldrajzi elterjedésének ismertetése, sok esetben elmarad a
magvakra utalás, sőt néha a virág jellemzése is.
Szintén a klasszikus Schumann
rendszerből indul ki Franz Buxbaum munkája, ami kevesebb taxonra épül. Az
első két alcsalád csupán nemzetségekre oszlik, míg a Cereoideae alcsalád
nemzetségcsoportra (tribus), illetve ennek alcsoportjaira (subtribus), amelyek
úgynevezett lineákra, majd nemzetségekre válnak szét. A tribuson belül törzsfán
szemlélteti a nemzetségek fejlődését.
Franz Buxbaum munkája után több kutató,
így pl. H. Krainz, E. Schäfer, G. Frank, E. F. Anderson,
E. W. Putnam, A. Schäfer, G. Moser, A. Lau, is
foglalkozott kaktuszokkal, akik főleg kisebb egységeket
rendszereztek.
A raszter-elektronmikroszkópikus
felvételek további biztató eredményekkel járultak hozzá a rendszertani
hovatartozások tisztázásában. E technika segítségével dolgozott L. Diers,
A. F. H. Buining, B. Leunberger, C. Glass, Foster és
még sokan mások (Nemes, 1976).
Szabó Krisztina |